Возникновение многоклеточных организмов. Гипотезы происхождения многоклеточных Многоклеточные организмы возникли в эру

То есть они различаются по строению и выполняемым функциям.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Одноклеточные и многоклеточные организмы (рассказывает биолог Евгений Шеваль)

✪ Губки. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Подцарство многоклеточных. Губки

✪ Самый важный момент в истории жизни на Земле

✪ Вольвокс. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.

Субтитры

Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальности [ ] .

Происхождение

Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне . Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет . Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis , предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) русск. недалеко от города Маркетт (англ.) русск. , штат Мичиган .

В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .

По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:

• белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана ;
• «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
• сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,

возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества - для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников .

Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде , когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности .

Онтогенез

Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .

У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.

Эволюция

Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов - первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» - появление скелетных форм.

Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) - процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.

Грань между одноклеточными и многоклеточными

Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.

Губки

Хоанофлагелляты

Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.

Бактерии

У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.

Эволюционные эксперименты

Дрожжи

В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные .

Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам .

Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм .

Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности .

Водоросли Chlamydomonas reinhardtii

В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами , провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii . 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.

В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных - гипотезу «гастреи» - предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки - эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления "(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы - предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию - гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» - плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи - эктодерма и энтодерма - представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы - как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы - гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев - кути­кулы, железистых образований и пр. - и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани - вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших - губок и кишечнополостных - в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма - планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом - совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции - внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток - «кинобласт» - и на внутреннюю клеточную массу - «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм - паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок - паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие.От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках - фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных - родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии - особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 - колония жгутиконосцев; Б - миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В - ранняя фагоцителла; Г - поздняя фагоцителла; Д - первичная турбеллярия - появление рта и билатеральной симметрии; Е - примитивная бескишечная тур­беллярия - усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж - примитивная губка - переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 - первичное кишеч-нополостное типа гастреи - образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний - пищеваритель­ную и половую.

Тело многоклеточных животных состоит из большого числа клеток, разнообразных по строению и функциям, утративших свою самостоятельность, поскольку они составляют единый, целостный организм.

Многоклеточные организмы можно подразделить на две большие группы. Беспозвоночные животные – это двухслойные животные с лучевой симметрией, тело которых образовано двумя тканями: эктодермой, покрывающей тело снаружи, и эндодермой, образующей внутренние органы – губки и кишечно-полостные. К относятся также плоские, круглые, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и иглокожие двусторонне-симметричные и радиальные трехслойные организмы, у которых помимо экто- и эндодермы имеется и мезодерма, в процессе индивидуального развития дающая начало мышечным и соединительным тканям. Ко второй группе – принадлежат все животные, имеющие осевой скелет: хорду или позвоночный столб.

Многоклеточные животные

Кишечнополостные. Гидра пресноводная.

Строение – Лучевая симметрия, эктодерма, эндодерма, подошва, щупальца.
Движение – Сокращение кожно-мускульных клеток, прикрепление подошвой к субстрату.
Питание – Щупальца ротовая полость кишечник полость с пищеварительными клетками. Хищник. Убивает ядом стрекательных клеток.
Дыхание – Растворенный в воде кислород проникает через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Половое: яйцевые клетки + сперматозоиды = яйцо. Бесполое: почкование.
Кровеносная система – Нет.
Выделение – Остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.
Нервная система – Нервное сплетение из нервных клеток.

Плоские черви. Белая планария.

Круглые черви. Аскарида человеческая.

Кольчатые черви. Дождевой червь.

Строение – Вытянутая червеобразная снаружи слизистая кожа, внутри расчлененная полость тела, длина 10–16 см, 100–180 члеников.
Движение – Сокращение кожно-мускульного мешка, слизь, упругие щетинки.
Питание – Рот глотка пищевод зоб желудок кишка анальное отверстие. Питается частичками свежих или разлагающихся растений.
Дыхание – Диффузия кислорода через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Обмен спермой слизь с яйцами кокон молодые черви.
Кровеносная система – Замкнутая кровеносная система: капилляры кольцевые сосуды главные сосуды: спинной и брюшной.
Выделение – Полость тела метанефридии (воронка с ресничками) каналец выделительная пара.
Нервная система – Нервы нервные узлы нервная цепочка окологлоточное кольцо. Чувствительные клетки в коже.

Мягкотелые. Моллюски. Прудовик обыкновенный.

Строение – Мягкое, заключенное в винтообразную раковину тело = туловище + нога.
Движение – Мускулистая нога.
Питание – Рот глотка язык с зубчиками = терка желудок кишечник, печень анальное отверстие.
Дыхание – Дыхательное отверстие. Легкое.
Размножение – Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Легкое сердце сосуды полость тела.
Выделение – Почка.
Нервная система – Окологлоточное скопление узлов нервы.

Членистоногие. Ракообразные. Речной рак.

Строение – + брюхо.
Движение – Четыре пары ходильных ног, для плавания 5 пар брюшных ног + хвостовой плавник.
Питание – рот челюсти, глотка, пищевод, желудок, отдел с хитиновыми зубами, цедильный аппарат, кишечник, пищ. железа – анальное отверстие.
Дыхание – жабры.
Размножение – Раздельнополые. Икра на ножках брюшка до вылупления. При росте характерна линька хитина. Есть личиночная стадия науплиус.
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела.
Выделение – Железы с выводным каналом у основания усиков.
Нервная система – Окологлоточное кольцо = надглоточный и подглоточный узел, брюшная нервная цепочка. Орган осязания и обоняния – основание коротких усиков. Органы зрения – два сложных глаза.

Членистоногие. Паукообразные. Паук-крестовик.

Строение – Головогрудь + брюшко.
Движение – Четыре пары ног, на брюхе 3 пары паутинных бородавок, паутинные железы для плетения ловчей сети.
Питание – Рот = челюсти с ядом и ногощупальца. Яд – предварительное переваривание вне организма. Пищевод – желудок, кишка, анальное отверстие.
Дыхание – В брюшке пара легочных мешков со складками. Два пучка трахей дыхательные отверстия.
Размножение – Раздельнополые. Яйца в коконе – молодые паучки
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела
Выделение – Мальпишевы сосуды
Нервная система – Пары ганглиев + брюшная цепочка. Органы зрения – простые глазки.

Членистоногие. Насекомые. Майский жук.

Строение – Голова + грудь + брюшко (8 сегментов)
Движение – 3 пары ног с жесткими коготками, пара крыльев, пара надкрыльев
Питание – Рот = верхняя губа + 4 челюсти + нижняя губа пищевод, желудок с хитиновыми зубцами, кишечник, анальное отверстие
Дыхание – Дыхальца на сегментах брюшка трахеи все органы и ткани
Размножение – Самки: яичники яйцеводы семяприемник.
Самцы: 2 семенника, семяпроводы, канал, превращение полное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Сердце с клапанами сосуды полость тела.
Выделение – Мальпишевы сосуды в полости тела, жировое тело.
Нервная система – Окологлоточное кольцо + брюшная цепочка. Головной мозг. 2 сложных глаза, органы обоняния – 2 усика с пластинками на конце.

Иглокожие.

Строение – Звездообразная, шаровидная или человекообразная форма тела. Недоразвитый скелет. Два слоя покровов – наружный – однослойный, внутренний – волокнистая соединительная ткань с элементами известкового скелета.
Движение – Движутся медленно с помощью конечностей, развита мускулатура.
Питание – Ротовое отверстие короткий пищевод кишка анальное отверстие.
Дыхание – Кожные жабры, покровы тела при участии воднососудистой системы.
Размножение – Два кольцевых сосуда. Один окружает рот, другой анальное отверстие. Есть радиальные сосуды.
Кровеносная система – Специальных нет. Выделение происходит через стенки каналов воднососудистой системы.
Выделение – Половые органы имеют разное строение. Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются гермафродиты. Развитие происходит с ряжом сложных превращений. Личинки плавают в толще воды, в процессе метаморфоза животные приобретают радиальную симметрию.
Нервная система – Нервная система имеет радиальное строение: от окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи по числу людей тела.

(растительных и животных сообществ)

Ярчайшим событием в эволюции форм живого являлся выход растений и живых существ из воды и последующее образование большого разнообразия наземных растений и животных. Из них в дальнейшем и происходят высокоорганизованные формы жизни.

Переход к наземной среде обитания требовал соответствующих изменений, т.к. вес тела на суше больше, чем в воде, и воздух, в отличие от воды не содержит питательных веществ. Кроме этого, сухой воздух иначе, чем вода, пропускает через себя свет и звук.

Новейшая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Важным этапом развития жизни и усложнения её было возникновение примерно 900 млн. лет назад полового размножения. Половое размножение состоит в механизме слияния ДНК двух индивидов и последующего перераспределения генетического материала, при котором потомство похоже на родителей, но им не идентично. Достоинство полового размножения в том, что оно значительно повышает видовое разнообразие и резко ускоряет эволюцию, позволяя быстрее и эффективнее приспосабливаться к изменениям среды.

Внутри семени зародыш мог находиться достаточно долго, пока растение не рассеет семена, и они не попадут в благоприятные условия произрастания. И тогда росток раздувает семенную оболочку, прорастает и питается запасами до тех пор, пока его корни и листья не станут сами поддерживать и питать растение. Так у всех семенных растений исчезает зависимость процесса полового размножения от наличия водной среды.

Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ: диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др.

В дальнейшем происходит специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными, усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий, обеспечение пищей, образование покровов и др. В раннем меловом периоде у некоторых растений улучшается система защиты семян путем образования дополнительной оболочки.

Возникновение покрытосеменных было связано с совершенствованием процесса оплодотворения: с переходом к тому, чтобы пыльцу переносил не ветер, а животные (насекомые). Это потребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой организм должен содержать средства сигнализации животным о себе, привлечения животных к себе, чтобы затем отнести пыльцу на другое растение того же вида, и, в конце концов, животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльцу).

Весь этот комплекс вопросов решался на пути возникновения огромного множества прекрасных и разнообразных покрытосеменных (цветковых) растений: цветки каждого растения по внешнему (форме, окраске) виду (и запаху) должны отличаться от цветков прочих растений.

Цветковым растениям свойственна высокая эволюционная пластичность, разнообразие, порождаемые опылением насекомыми. Постепенно распространяясь, цветковые растения завоевали все материки, победили в борьбе за сушу. В этом главную роль играл цветок, обеспечивавший привлечение насекомых-опылителей. Кроме того, цветковые имеют развитую проводящую систему: плод, зародыш цветковых имеют значительные запасы пищи, что обеспечивает развитие зародыша и семени. В кайнозое формируются близкие к современным ботанико-геологические области. Покрытосеменные достигают господства. Леса получают наибольшее распространение на Земле. Территория Европы была покрыта пышными лесами: на севере преобладали хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой.

Географические области (ландшафты) изменялись в зависимости от изменений климата. При потеплении теплолюбивые растения распространялись на север, а при похолодании – на юг.

Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн. лет назад многоклеточных организмов с дифференцированным телом, развитыми тканями, органами, которые выполняли определенные функции. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечно-полостные, плеченогие, членистоногие.

Многоклеточные происходят от колониальных форм одноклеточных жгутиковых. Эволюция многоклеточных шла в направлении совершенствования способов передвижения и лучшей координации деятельности клеток, совершенствования способов дыхания и др.

В протерозое и в начале палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды – золотистые, красные и другие водоросли. В кембрийских морях уже существовали почти все основные типы животных, которые впоследствии лишь специализировались и совершенствовались. Облик морской фауны определяли многочисленные ракообразные, губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты. В теплых и мелководных морях обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигли головоногие моллюски – существа, похожие на современных кальмаров, длиной в несколько метров. В конце ордовика в море появляются крупные плотоядные, достигавшие 10-11 м в длину. В ордовике, примерно 500 млн. лет назад, появляются и первые животные, имеющие скелеты, позвоночные. Это было значительной вехой в истории жизни на Земле.

Первые позвоночные возникли в мелководных пресных водоемах, и уже затем эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны. Первые позвоночные – мелкие (около 10 см длиной) существа, бесчелюстные рыбообразные, покрытые чешуей, которая помогала защищаться от крупных хищников (осьминогов, кальмаров).

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении образования челюстных рыбообразных, которые быстро вытеснили большинство бесчелюстных. В девоне возникают и двоякодышащие, которые были приспособлены к дыханию в воде, но обладали легкими. Как известно, к хрящевым относятся акулы. Костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную группу рыб, в настоящее время преобладающую в морях, океанах, реках, озерах. Некоторые пресноводные (двоякодышащие рыбы), очевидно, и дали жизнь сначала первичным стегоцефалам, а затем и сухопутным позвоночным. Таким образом, первые амфибии появляются в девоне. В девоне возникает и другая чрезвычайно прогрессивная группа животных – насекомые.

Таблица 6.1.

Развитие живых организмов на планете

Эры, периоды (время от образования Земли)	Главные этапы развития растительного и животного мира
Катархей 5,0 – 3,5 млрд. лет
Архейская эра 3,5 – 2,6 млрд. лет (длительность 800 млн. лет)	Появление первых простейших живых существ, водорослей и бактерий. Первые известковые водорослевые постройки строматолиты
Протерозойская эра 2,6 – 0,57 млрд. лет (длительность 2030 млн. лет)	Массовое развитие сине-зеленых водорослей. Появление (около 1 млрд. лет) первых животных –кишечнополостных, червей и др.
Палеозойская эра 570-230 млн. лет (длительность 340 млн. лет)
Кембрийский период 570 – 500 млн. лет (длительность 70 млн. лет)	В начале периода массовое появление скелетов (внутренних и наружных – раковин) у различных групп животных. Массовое развитие известковых водорослей
Ордовикский период 500 – 440 млн. лет (длительность 60 млн. лет)	На значительной части Русской платформы суша. В Сибири неглубокое открытое море. Распространение трилобитов и граптолитов. Первые бесчелюстные позвоночные. Распространяются панцирные и хрящевые рыбы, граптолиты и брахиоподы
Силурийский период 440 – 410 млн. лет (длительность 30 млн. лет)	Появляются наземные растения –псилофиты.
Девонский период 410 – 350 млн. лет (длительность 60 млн. лет)	Широко, распространена псилофитовая флора, появляются папоротники. Широкое развитие кистеперых и двоякодышащих рыб. Первые земноводные – стегоцефалы
Каменноугольный период, или карбон 350 – 280 млн. лет (длительность 65 млн. лет)	Господство гигантских плауновых. Развитие земноводных, насекомых, возникновение пресмыкающихся

Продолжение таблицы 6.1.

Пермский периода 285 – 230 млн. лет (длительность 55 млн. лет)	Растут гигантские папоротники, появляются первые голосемянные. Развиваются пресмыкающиеся и крупные земноводные. Вымирают табуляты, трилобиты и многие брахиоподы
Мезозойская эра 230 – 67 млн. лет (длительность 163 млн. лет)
Триасовый период 230 – 195 млн. лет (длительность 35 млн. лет)
Юрский период 195 – 137 млн. лет (длительность 58 млн. лет)
Меловой периода 137 – 67млн. лет (длительность 70 млн. лет)	Появление и резкое увеличение в конце периода покрытосемянных растений. Расцвет и вымирание крупных ящеров. Появление беззубых птиц. Редкие примитивные млекопитающие. Вымирают аммониты и белемниты
Кайнозойская эра 67 – 0 млн. лет (длительность 67 млн. лет)
Палеогеновый период 67 – 27 млн. лет (длительность 40 млн. лет)	Распространение покрытосемянных растений. Развитие разнообразных групп млекопитающих, появляются парнокопытные, хищники, китообразные. Широко распространяются беззубые птицы
Неогеновый период 27 - 3 млн. лет (длительность 25 млн. лет).	Богатая и разнообразная растительность. Появляются лошади, жирафы, саблезубые тигры
Четвертичный период 3 – 0 млн. лет (длительность 3 млн. лет) Плейсотцен (3 млн. лет – 20 тыс. лет) Голоцен (20 тыс. лет – 0)	С начала периода животный и растительный мир близки к современному. В Европе и Сибири водились мамонты и носороги. Появился человек

Образование насекомых свидетельствовало о том, что в ходе эволюции сложилось два разных способа решения задач укрепления тела и совершенствования форм отражения. У позвоночных роль каркаса выполняет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных насекомых – наружный. Что касается форм отражения, то у насекомых чрезвычайно сложная нервная система с разбросанными по всему организму огромными и относительно самостоятельными нервными центрами. У позвоночных отмечается развитие головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными. Различие этих двух разных способов строения важнейших эволюционных задач в полной мере проявилось до перехода к жизни на суше. Вышедшие на сушу рептилии оказались перспективной формой. Они осваивали сушу. Некоторые рептилии становятся хищными, другие – растительными.

В меловом периоде возникают гигантские растительноядные динозавры (рис. 6.2). Особенно интенсивно развиваются морские рептилии в юре (ихтиозавры). Постепенно идет и завоевание воздушной среды. Насекомые начали летать еще в карбоне и около 100 млн. лет были единовластными в воздухе. И только в триасе появляются первые летающие ящеры. Пресмыкающиеся успешно осваивают воздушную среду. Возникают крупные насекомые. Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20м. В конце мезозоя возникают плацентарные млекопитающие.

Рис. 6.2. Диплодок достигал 30 м длинны и был одним из самых крупных животных, обитавших когда-либо на Земле.

В конце мезозоя в условиях похолодания сокращаются пространства, занятые богатой растительностью. Это влечет за собой вымирание сначала растительноядных динозавров, а затем и охотившихся на них хищных динозавров. В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные – птицы и млекопитающие. В палеоцене появляются первые хищные млекопитающие. В это же время некоторые виды млекопитающих «уходят» в море (китообразные, ластоногие). От некоторых видов насекомоядных обособляется отряд приматов. В плиоцене встречаются уже все современные семейства млекопитающих.

В кайнозое формируются те важнейшие тенденции, которые привели к возникновению человека. Это касается возникновения стадного образа жизни, который был ступенькой к возникновению социального общения. Причем, если у насекомых биосоциальность вела к потере индивидуальности; то у млекопитающих, напротив, к подчеркиванию индивидуальных черт особи. В неогене на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются многочисленные виды обезьян. Некоторые виды приматов переходят к прямохождению. Развитие сознания привело к тому, что они стали планировать свои действия.

Так в биологическом мире возникли предпосылки возникновения Человека и мира культуры.

Геология и геохимия дали возможность определить время существования переходных форм между человеком и теми животными, от которых произошли люди. Археология, изучая вещественные памятники древней материальной культуры человека, раскрывает историю развития человеческого общества. Самое главное, что отличает человека от животного, - высокоразвитое сознание, при помощи которого человек стал планировать свои действия, сознательно производить все необходимые ему средства существования и членораздельная речь. Однако, несмотря на множество общих признаков у человека с обезьянами, ни одна из ныне живущих обезьян не была предком человека.